Е. М. Ненашева

Особенности пищевого поведения некоторых семейств пауков, обитающих на Камчатке

Сведения о пауках как энтомофагах к настоящему времени в подавляющем большинстве ограничены приведением видового состава их жертв. Между тем, данные об интенсивности пита- ния на протяжении сезона в сопоставлении с численностью пауков могут значительно расширить наши представления о выполняемой ими роли. В литературе известен ряд попыток оценки роли пауков как энтомофагов. Так, по мнению W. Bristowe, птицы и другие энтомофаги-хищники, вместе взятые, уничтожают гораздо меньше насекомых, чем пауки (1). Так, например, располагая данными о количестве пищи, потребляемой пауком Linyphia triangularis Clerck, полученными А. Турнбуллем (2), В. П. Тыщенко подсчитал, что в лесах средней Европы с апреля по октябрь на каждом гектаре пауки уничтожают за сезон не менее 2 ц насекомых, из которых от 40 до 55 % составляют вредители леса (3). Данными, опубликован- ными в этих работах, на сегодняшний день в основном и ограничиваются сведения, касающиеся конкретных оценок интенсивности питания пауков, количества уничтожаемых ими жертв и роли в биоценозах. Основным препятствием для получения более конкретных и объективных оценок яв- ляется недостаток в сведениях о нормах питания пауков. Наши наблюдения за пауками-кругопрядами семейства Araneidae показали, что весной (при среднесуточной температуре воздуха +8…13 °С) прожорливость пауков минимальна, поскольку большую часть времени они находятся в малоактивном состоянии. Повышенная активность начи- нает проявляться при повышении среднесуточной температуры воздуха до +15 °С. Необходимо также отметить, что количество потребляемой пищи пропорционально возрасту паука. Пауки, обитающие на Камчатке, имеют в среднем одногодичный жизненный цикл и зимуют исключительно в неполовозрелых стадиях (яйца, реже – личиночная стадия). Интенсивность пита- ния перезимовавших личинок увеличивается последовательно от середины мая до конца августа, что объясняется нарастанием их веса и стимулирующим влиянием температуры окружающего воздуха. Пережившим зимовку молодым паукам необходима энергия для линьки и развития половых органов. Первый из самых высоких периодов прожорливости наблюдался нами в середине июня. Наивысшая интенсивность питания наблюдается обычно во 2–3 декадах июля, что связано, во-первых, с наиболее высокой в это время среднесуточной температурой, во-вторых – с накоплением в организме питатель- ных веществ для формирования яиц. В августе потребляемое пауками-кругопрядами количество пищи снижается. Очевидно, это явление закономерно, поскольку осенью жизненный цикл взрослых пауков завершается и их организм не нуждается в запасах питательных веществ. Пищедобывательная деятельность паука неизбежно занимает основную долю всей его суточной активности. Осуществляется она через посредство сложных сочетаний безусловных и условных рефлексов. Основной и второстепенный корм представлен различными семействами на- секомых: двукрылыми, перепончатокрылыми, сетчатокрылыми, чешуекрылыми, реже – стрекозами и прямокрылыми. Питание – одно из постоянных и индивидуализированных занятий, поэтому при ловле жер- твы каждая особь максимально проявляет возможности своего мозга, чем повышает эффективность пищевого поведения. Причем к видоспецифичному выбору пищи, скорее всего, привело действие отбора при занятии экологических ниш. По большей части, выбор пищи в настоящее время опре- деляется не химическим составом объектов питания, а врожденными особенностями их выбора и захвата (5). У кругопрядов паук сначала выдвигается из убежища (обычно располагающегося вне сети) в центр сети, а затем уже к добыче. Добыча опутывается паутиной, и только после этого про- изводится «укус». Но если добыча крупна и паук не может с ней справиться, он сам освобождает добычу. Нередко из тенет выбрасываются насекомые с резким запахом, например, клопы. К. Г. Ми- хайлов указывает, что в зависимости от типа добычи один и тот же паук может использовать разное количество яда (4). Между тем, известно, что пищевая активность может весьма значительно различаться не только у разных, но даже у близких видов пауков (6). Это говорит о том, что известные из литера- туры расчеты, опирающиеся, как правило, на данные по питанию отдельных видов, могут служить для получения лишь самого общего представления (7). Реальная же, более обоснованная, оценка может быть получена при изучении конкретного биокомплекса путем исследования норм питания доминантных в этом комплексе видов. Задача облегчается тем, что биоценозы всегда имеют своих доминантов. Во время полевых сезонов 2012–2014 гг. нами проводились исследования пищевого поведе- ния пауков-кругопрядов (Araneidae) и пауков-волков (Lycosidae) на территории модельной площад- ки «Авачинский перевал». По нашим наблюдениям, в пределах одной сети паука-кругопряда диаметром 25–30 см (средний диаметр сетей Araneus diadematus (крестовика обыкновенного), встречающихся в районе Авачинского перевала) может в среднем находиться от 1 до 15 «жертв» в разной стадии «готовно- сти» (сходный результат мы находим в работе В. П. Тыщенко (8)). В районе модельной площадки «Авачинский перевал» это, как правило, различные виды долгоножек, мух, журчалок, бабочек. При этом необходимо учитывать, что попадающие в сеть насекомые могут превосходить паука-круго- пряда по весу в несколько раз, но, поскольку его паутина обладает высокой прочностью, насекомое удерживается в ней с высокой степенью надёжности. В районе центральной части Налычевской долины в июле 2014 г. нами неоднократно на- блюдались случаи каннибализма, когда самка Araneus diadematus поедала после спаривания самца своего вида, не успевшего вовремя выбраться из тенет. Интересно, что самцы кругопрядов не всегда плетут собственные ловчие сети, в ряде случаев они ведут паразитический образ жизни, совершая в поисках пищи «набеги» на сети самок своего вида. Однако, как показала практика, показатель наполняемости «столовой» (в зависимости от типа сетей) может быть значительно выше. Так, например, по результатам визуального обследова- ния сетей пауков-кругопрядов семейства Tetragnathidae (ранее включалось в семейство Araneidae), имеющих сходную колесовидную структуру, при условии обилия летающих насекомых наполняе- мость сети может составлять до 200 «жертв» (98 % – комары, 2 % – стрекозы). Такое обследование проводилось в начале августа 2014 г. в районе сырых прибрежных участков в районе оз. Налычева. Интересно отметить, что при таком богатстве пищи пауки-кругопряды редко превышали свою су- точную кормовую «норму» в 15–20 насекомых. Ранее считалось, что пауки являются исключительно облигатными хищниками. Однако в ли- тературе отмечается, что пауки-кругопряды, «утилизирующие» посредством поедания свои ловчие сети, вместе с паутиной съедают изрядное количество аэропланктона, в основной массе состоящего из цветочной пыльцы и спор различных растений (8; 9; 10; 11). До 2013 г. допускалось, что пыльца растений может служить весомой добавкой к мясной пище, особенно у пауков в ювенильных стади- ях. В 2013 г. группа швейцарских арахнологов экспериментально доказала, что диета неполовозре- лых Araneus diadematus на 25 % состоит из пыльцы и на 75 % – из насекомых (перепончатокрылых и двукрылых) (12). По их мнению, молодые пауки поедают пыльцу целенаправленно: большинст- во пыльцевых зерен (березы и сосны) являются слишком большими для ротового отверстия паука, следовательно, не могли быть проглочены случайно. Известно, что секрет желез пауков обладает свойством энергично растворять белки (13). По результатам визуальных наблюдений (в том числе – наших в июне–августе 2014 г.), пауки действительно растворяют пыльцевые зёрна так же, как и вну- треннее содержимое насекомых, переваренное излитыми изо рта пищеварительными соками (14). При обследовании смешанных зарослей ольхового и кедрового стлаников в районе отрогов Авачинского и Корякского вулканов в 2014 г. нами было отмечено значительное количество ловчих сетей крестовиков на кедровом стланике (до 5 на одном кусте) и их полное отсутствие на ольховом стланике. Поскольку, в отличие от насекомых, пауки не бывают жёстко привязаны к какому-нибудь определённому виду растений, нами было выдвинуто предположение, что такое неравномерное распределение пауков-кругопрядов вызвано определенными факторами внешней среды. В июне и июле 2014 г. на Камчатке повсеместно отмечалось повышенное пыление кедрового стланика. Ис- ходя из предпосылки, что доступность пыльцы имеет решающее значение для выживания пауков рода Araneus на ювенильных стадиях (12), факт игнорирования ими ольхового стланика в указанный период становится вполне объяснимым, поскольку к июлю пыление ольхового стланика уже завер- шилось. В июне 2014 г. в районе той же модельной площади пауки-кругопряды в равной пропорции наблюдались нами также на ольховом стланике (14). Пауки-волки семейства Lycosidae условно относятся к бродячим паукам-охотникам. Основ- ные объекты «охоты» – те же, что и у кругопрядов (в случае, когда добыча не превышает их собст- венный размер), однако их «рацион» несколько расширен за счёт наземных беспозвоночных. Р. Сей- фулина и Р. Карцев (9) полагают, что рацион бродячих пауков-охотников во многом зависит от того, где они находятся. Однако сами пауки-волки нередко становятся добычей для некоторых видов птиц и мелких млекопитающих, а также насекомых. Одним из главных врагов «своего класса» для них являются роющие осы (сем. Sphecidae). Большинство видов этих насекомых гнездится в почве, где самки роют норки для своих личинок, которых снабжают парализованными насекомыми или паука- ми (4; 13; 15). В июле–августе 2014 г. на шлаковых осыпях Авачинского вулкана нами неоднократно наблюдались случаи нападения роющих ос на бродячих пауков Pardosa spp. (сем. Lycosidae) – на- иболее крупных и широко распространенных наземных пауков на данной территории. Пойманную добычу осы парализуют уколами жала в основные нервные центры, расположенные на брюшке, по- сле чего обездвиженный паук транспортируется в глубокую норку, где оса откладывает яйца в тело жертвы. Личинки роющих ос, таким образом, развиваются внутри живого, но парализованного пау- ка, который является своего рода живыми «консервами» для этих насекомых. Не брезгуют бродячими пауками и берингийские суслики. Пауки не являются объектами целенаправленной пищедобывательной деятельности этих грызунов, но, по нашим визуальным на- блюдениям в районе Авачинского перевала в первой декаде июня (2012 и 2014 гг.), в утренние часы (когда температура воздуха ниже нуля, что снижает двигательную активность пауков) берингийские суслики охотно собирали и поедали пауков семейства Lycosidae. В целом пауки являются одной из многочисленных групп хищников в наземных экосисте- мах. По способу питания этот отряд относится к облигатным хищникам-полифагам, способным по- едать не только живую добычу, но и мертвых насекомых, а также яйца членистоногих и в наиболее законченной форме представляет арахнидный тип питания (4). Роль пауков в естественных экосис- темах заключается в том, что, будучи консументами второго порядка, они являются неотъемлемыми участниками пищевых цепей. Автор выражает глубокую благодарность Виктору Комарову, Владимиру Зыкову, Ген- надию Тютюнникову, Игорю Черненко за содействие в проведении исследований на территории Налычевского кластера КГБУ «Природный парк “Вулканы Камчатки”», а также Наталье Колле- говой за предоставленные уникальные материалы по архитектуре и наполняемости летающими насекомыми сетей камчатских представителей семейств Araneidae и Tetragnathidae. 1. Bristowe W. S. The world of spiders. London: Collins, 1958. 304 p. 2. Turnbull A. Quantitative studies of the food of Linyphia triangularis Clerck (Aranei, Linyphiidae) // Canad. Entomol. Vol. 94, 1962. P. 1233–1249. 3. Тыщенко В. П. Определитель пауков европейской части СССР // Определители по фауне СССР, из- даваемые Зоол. Ин-том АН СССР. Вып. 105. Л. : Наука, Лен. отд., 1971. 281 с. 4. Михайлов К. Г. Общая арахнология. Краткий курс. Часть 2. Пауки: морфология, анатомия, биология М. : Товарищество научных изданий КМК, 2012. 65 с. 5. Хадорн Э., Венер Р. Общая зоология. М. : Мир, 1989. 528 с. : ил. 6. Kajak A. Analysis of consumption by spiders under laboratory and field conditions// Ecol. Pol. Vol. 26. No. 3, 1978. P. 409–427. 7. Тарабаев Ч. К. Исследование биологии паука-бокохода Diaea dorsata fabricius (Arachnida, Aranei, Thomisidae) в предгорьях Заилийского Алатау // Фауна и экология пауков и скорпионов. Арахнологический сборник, 1989. С. 66–76. 8. Тыщенко В. П. Количественный анализ ловчих сетей пауков-кругопрядов // Фауна и экол. пауков СССР. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 139. 1985. С. 17–26. 9. Сейфулина Р. Р., Карцев В. М. Пауки средней полосы России. Атлас-определитель / Р. Р. Сейфулина (текст), В. М. Карцев (фотографии). М. : ЗАО «Фитон+», 2011. 608 с.: ил. 10. Roulston T. H., Cane J. N. Pollen nutritional content and digestibility for animals // Plant Systematics and Evolution. Vol. 222, 2000. P. 187–209. 11. Smith R. B., Mommsen T. P. Pollen Feeding in an Orb-Weaving Spider // Science. Vol. 266, 1984. P. 1330– 1332. 12. Eggs B., Sanders D. Herbivory in Spiders, 2013: The Importance of Pollen for Orb-Weavers, online at: http://www.plosone.org/article/info:doi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0082637 13. Догель В. А. Зоология беспозвоночных М. : Советская наука, 1947. 527 с. 14. Ненашева Е. М. Некоторые особенности пищевого поведения пауков-кругопрядов (Aranei: Araneidae) в субальпийском поясе вулканических высокогорий природного парка «Вулканы Камчатки» на при- мере модельной площадки «Авачинский перевал» // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: тез. докл. XV международн. научн. конф., посвящ. 80-летию со дня образования Кроноцкого государ- ственного природного биосферного заповедника. Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2014. С. 359–363. 15. Плавильщиков Н. Н. Определитель насекомых. Краткий определитель наиболее обычных насеко- мых Европейской части Союза ССР. Изд. 3-е. М., 1957. 548 с.

Ненашева Е. М. Особенности пищевого поведения некоторых семейств пауков, обитающих на Камчатке // «Отчизны верные сыны» : материалы XXXII Крашенник. чтений / М-во культуры Камч. края, Камч. краевая науч. б-ка им. С. П. Крашенинникова. - Петропавловск-Камчатский, 2015. - С. 248-251.