Е. М. Ненашева

Обзор фауны пауков Камчатки в биогеографическом аспекте

Камчатка интересна с биогеографических позиций прежде всего как территория, погранич- ная между палеарктической и неарктической фаунами. Э. Матис (1) включает Камчатку в состав Азиатской Берингии (часть Берингии в границах северо-востока России, включая шельфы внутрен- них морей с о. Врангеля, Командорами и Северными Курилами). Он утверждает, что в геологиче- ской истории биоты Азиатской Берингии имели место более или менее тесные генетические связи с Американской Берингией и Ангаридой, а через них – с более отдаленными частями Европы и Америки (1). По мнению многих исследователей, Берингия не только выполняла роль моста суши, по ко- торому осуществлялись интенсивные миграции растений и животных между Евразией и Северной Америкой, но и являлась важной областью флоро- и фауногенеза, с которой связано происхождение многих элементов, играющих в настоящее время важные роли в тундровых и таежных флорах и фаунах. Более того, нередко именно с этой областью связывают и первичное становление тундро- вых и таежных ландшафтов (1; 2; 3; 4; 5; 6). Между тем, Е. Г. Лобков (7) считает, что реконструкция древнейшей истории рельефа Камчатки свидетельствует о том, что она не могла быть регионом становления своеобразной и эндемичной флоры и фауны в ранге крупных систематических групп. С окончанием холодной эпохи – в конце позднего плейстоцена и голоцене (т. е. в течение последних 10–11 тыс. лет) с постепенным восстановлением лесного покрова фауна (в том числе – пауков) Кам- чатки, прежде всего, лесная, по сути, формировалась заново (7). Пауки – хороший модельный объект для разработки системы ареалов, поскольку они имеют достаточно высокое видовое разнообразие, представлены большим количеством жизненных форм, являются полифагами, у них отсутствует прямая связь с флорой (в отличие от насекомых). Относительно слабая видоизмененность биоты Камчатки человеком в сравнении со многи- ми значительно более освоенными территориями позволяет рассматривать этот регион в качестве приемлемой естественной эталонной модели для изучения общих поясных, секторных, высотно-по- ясных и локальных ландшафтных закономерностей организации природы на примере таких её био- логических компонентов, как пауки. Ведущими факторами, влияющими на распространение пауков, являются климат, рельеф, состав почвообразующих пород, растительность, а также антропогенное воздействие, при комплексном воздействии которых формируется всё разнообразие биотопов как местообитаний пауков. Однако необходимо помнить, что многие почвенные беспозвоночные не только имеют об- ширный ареал, но и весьма неравномерно распределяются в его пределах, т. е. относятся к эври- зональным формам. Ввиду слабой разработанности систематики и ареалогии большинства групп почвенных беспозвоночных судить о закономерностях их распространения в настоящее время сле- дует крайне осторожно. В частности, Ю. И. Чернов отмечает, что выводы о космополитном или трансголарктическом распространении некоторых форм могут быть результатом политипической трактовки вида (8). Между тем, разнообразие ландшафтно-климатических условий Камчатки дает возможность для каждого вида иметь широкий набор подходящих для обитания стаций, что, в свою очередь, позволяет достаточно точно определить оптимум их распространения. Исходным материалом для детального биогеографического районирования являются ареа- лы, т. е. области распространения видов. Зоогеографические схемы и карты в таком случае представ- ляют собой не что иное, как интегрированную наглядную иллюстрацию, которую можно уподобить «фаунистическому снимку», показывающему наличие разных географических группировок (фауни- стических комплексов) в распространении той или иной группы животных. Понять, почему такие географические группировки сформировались на тех или иных территориях, помогает анализ ланд- шафтного облика этих территорий и биотопических связей видов, что, в свою очередь, подводит нас к пониманию исторических путей формирования этих фаунистических комплексов (9). Современное зоогеографическое районирование Камчатки – вопрос сложный и до сих пор во многих отношениях спорный. Разные исследователи придерживаются по этому поводу различ- ных концепций (2; 9; 10; 11), единого мнения по данному вопросу пока нет. Мы согласны с мнением Е. Г. Лобкова (9) в том, что зоогеографическое районирование не только не утратило своего значения в качестве метода сравнительных зоогеографических исследо- ваний, но и приобретает новые аспекты, актуальные для эпохи прогрессирующих трансформаций фаун под влиянием как естественных факторов, так и антропогенных воздействий. На наш взгляд, определяющее влияние на характер распространения аранеофауны по тер- ритории Камчатки имеет фактор сильной изолированности (в настоящее время) территории от сопредельных (полуостровное положение – достаточно узкий перешеек между непосредственно полуостровом и материковой частью, причём с севера имеется дополнительный сложный фактор рельефа – Корякское нагорье). Вторым определяющим фактором нужно считать геологическую историю формирования современных очертаний Камчатки в плейстоцене и голоцене. А. И. Куренцов (12) утверждает, что если в прошлом, в плейстоценовое время, ангарская, или восточно-сибирская фауна представляла вместе с фауной Камчатки и Чукотско-Анадырского края сравнительно однотипную криоксерофильную фауну, то позднее, под влиянием морских трансгрес- сий, создавших Берингово и Охотское моря, фауна восточных окраин Ангариды была в значитель- ной степени преобразована сначала под влиянием создавшейся высокой влажности, а позднее – и под влиянием ледниковых явлений. Эти факторы геологических процессов и привели к возникно- вению экологически своеобразной берингийской фауны, сохранившей реликты ангарской фауны и вообще генетические с ней связи (12). Ангарская же фауна, по мнению А. И. Куренцова, до насто- ящего времени носит более древние криоксерофильные черты и в своём составе сохранила боль- шое количество анцестральных видов и даже рода наземных животных. В истории развития фауны Берингии большое значение имеет её отношение к фауне древней Ангариды. Ранее А. И. Куренцов (2) высказал предположение, что ещё в конце третичного периода берингийская фауна являлась вос- точным сектором ангарской. Становление берингийской фауны и сложение её основных наземных комплексов происходило в самом конце плиоцена и в плейстоцене в связи с ледниковыми явлениями и морскими трансгрессиями в северо-восточной Сибири. А. И. Куренцов допускает, что уже в плио- цене на восточных склонах периферических хребтов этой страны могли сложиться условия, способ- ствовавшие возникновению психрофильных ценозов (2). Образование окраинных морей Восточной Сибири, а в связи с этим и всеобщее поднятие влажности в значительной степени преобразовали криоксерофильную фауну древней Берингии и стимулировали процессы формообразования влаго- любивых видов и развитие их биоценозов. Ледниковые явления окончательно завершили образова- ние современных экологических группировок берингийской фауны и создали современную картину их географического распространения (2; 12; 13). Анализ ареалов видов камчатской аранеофауны позволяет установить, в какой степени она связана с окружающими фаунами, и определить характер её эндемиков и реликтов. При определении ареальных групп пауков Камчатки мы использовали терминологию, ис- пользуемую в современной арахнологической литературе (14; 15). После детального анализа ареа- лов распространения пауков мы пришли к заключению, что представителей аранеофауны Камчатки можно распределить по следующим группам ареалов: Транссибирским мы называем ареал, известный от южных тундр Русской равнины, Поляр- ного Урала или Южного Ямала до Чукотки. В том случае, если в Сибири вид встречается только к востоку от Енисея, мы называем его сибирским. Циркумголарктический – ареал, в пределах ко- торого вид распространен по всей Голарктике. Транспалеарктическо-западнонеарктический ареал близок в понимании к циркумголарктическому, но имеет дизъюнкции в пределах восточной части Неарктики. Термин неарктическо-восточноберингийский используется нами для видов, распро- страненных на крайнем востоке Сибири и на американском Северо-Западе. Соответственно, ареал сибирско-неарктических видов охватывает всю Сибирь и захватывает северную часть американско- го Северо-Запада. Западноберингийский – вид, встречающийся на Охотском побережье, Камчатке, Курильских островах, Командорах и Сахалине, но не заходящий в своем распространении на запад дальше хр. Черского и Джунгарского хр. Предварительный ареалогический анализ фауны пауков Камчатки показывает, что около трети (35 %) составляют широко распространенные транспалеарктические виды. Около 23 % со- ставляют циркумголарктические виды, 12 % приходится на долю сибирских видов, 8 % – на долю сибирско-неарктических видов, 6 % – на долю транссибирских видов, 5 % – западноберингийские виды, 4 % – голарктические виды, по 3 % – неарктическо-восточноберингийские виды и транспале- арктическо-западнонеарктические виды. При этом необходимо учитывать, что 7 видов (по результатам предварительной инвентариза- ции аранеофауны региона) на сегодняшний момент относятся нами к эндемикам Камчатки (16; 17): Thanatus nigromaculatus (Kulczynski, 1885); Haplodrassus simplex (Kulczynski, 1926); Gnaphosa borealis (Thorell, 1875); Incestophantes camtchadalicus (Tanasevitch, 1988); Perro camtschadalica (Kulczynski, 1885); Tarentula dybowskii (Kulczynski, 1885); Cheiracanthium orientale (Kulczynski, 1885). 4 вида относятся к эндемикам Северо-Востока Азии (14): Flagelliphantes flagellifer (Tanasevitch, 1987); Hilaria caniculata (Emerton, 1915); Lepthyphantes bipilis Kulczynski, 1885; Oryphantes bipilis (Kulczynski, 1885). Если возвращаться к концепции А. И. Куренцова (2) о реликтовых видах в фауне Камчат- ки, то на основании анализа ареалов распространения пауков можно выделить 2 группы реликто- вых видов: реликты ангарской фауны и реликты берингийской фауны. К реликтам ангарской фау- ны мы относим следующие виды: Ozyptila rauda (Simon, 1875); Micaria subopaca (Westring, 1861); Zora spinimana (Sundevall, 1832); Dendryphantes rudis (Sundevall, 1832); Achaeranea lunata (Clerck, 1875); Euryopis flavomaculata (C. L. Koch, 1836); Bolyphantes alticeps (Sundevall, 1832); Diplocephalus subrostratus (O. Pickard-Cambridge, 1873); Drapetisca socialis (Sundevall, 1832); Diplocentria rectangulata (Emerton, 1915); Hilaria frigida (Thorell, 1872); Neriene clathrata (Sundevall, 1830); Tetragnatha obtusa (C. L. Koch), 1837; Pirata praedo (Kulczynski, 1885); Emblyna brevidens (Kulczynski, 1897). К релик- там берингийской фауны мы относим следующие виды: Euryopis argentea (Emerton, 1882); Dismodicus alticeps (Chamberlin et Ivie, 1947); Arctosa raptor (Kulczynski, 1885); Hahnia glacialis (Soerensen, 1898). На основании проведенного анализа ареалов и вероятных истоках эндемизма пауков реги- она на данном этапе исследований можно сделать вывод, что аранеофауна Камчатки представляет собой конгломерат видов – как реликтов местной фауны различного происхождения, так и выходцев из различных фауногенетических центров. Автор выражает глубокую благодарность директору КФ ТИГ ДВО РАН д. б. н. А. М. То- кранову и с. н. с. КФ ТИГ ДВО РАН О. А. Чернягиной за ценные критические замечания к рукописи. 1. Матис Э. Г. Насекомые Азиатской Берингии (принципы и опыт эколого-геосистемного изучения). М. : Наука, 1986. 311 с. 2. Куренцов А. И. Зоогеография Камчатки // Фауна Камчатской области. М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1963. С. 4–64. 3. Кулаков А. П. Четвертичные береговые линии Охотского и Японского морей. Новосибирск : Наука. Сиб. отд-е, 1973. 187 с. 4. Давидович Т. Д., Иванов В. Ф. Климат прибрежных районов восточной Чукотки в позднем плейсто- цене и голоцене // Геокриологические условия формирования верхнеплейстоценовых и голоценовых отложе- ний на северо-востоке СССР. Магадан : СВКНИИ АН СССР, 1976. С. 22–33. 5. Лазуков Г. И. Плейстоцен территории СССР: Учеб. пособ. для студентов географ. специальностей вузов. М. : Высшая школа, 1989. 319 с. 6. Стишов М. С. Остров Врангеля – эталон природы и природная аномалия. Йошкар-Ола : Изд-во Марийского полиграфкомбината, 2004. 596 с. 7. Лобков Е. Г. Камчатка – локальный центр современного биологического формообразования: исто- рия становления и возможные тенденции динамики // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: мат. III научн. конф. Петропавловск-Камчатский : Изд-во КамчатНИРО, 2002. С. 122–131. 8. Чернов Ю. И. Природная зональность и животный мир суши. М. : Мысль, 1975. 222 с. 9. Лобков Е. Г. Орнитологическое районирование и оптимизация сети особо охраняемых природных территорий в бассейне реки Пенжины (Северо-Западная Камчатка) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: докл. Х международной научн. конф., посвящ. 300-летию со дня рождения Г. В. Стеллера. Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2010. С. 61–79. 10. Дементьев Г. П. Материалы к авиафауне Коряцкой земли // Материалы к познанию фауны и флоры СССР, издаваемые МОИП. Отд. зоол. Вып. 2 (XVII). М. , 1940. 83 с. 11. Аверин Ю. В. Зоогеографический очерк Камчатки // Бюллетень МОИП. Отд. биол. Т. LXII, вып. 5. М. : Изд-во Моск. ун-та., 1957. С. 29–38. 12. Куренцов А. И. О зоогеографических особенностях фауны Камчатской области // Энтомофауна лесов Курильских островов, полуострова Камчатка, Магаданской области. М. ; Л. : Наука, 1966. С. 63–76. 13. Боярская Т. Д. Об особенностях палеоклиматических изменений плейстоцена в некоторых районах на территории СССР // Палеоклиматы и оледенения в плейстоцене. М. : Наука, 1989. С. 33–38. 14. Марусик Ю. М., Еськов К. Ю. Пауки (Arachnida: Aranei) тундровой зоны России // Виды и сооб- щества в экстремальных условиях. Москва-София : Товарищество научных изданий КМК – Pensoft Pbl, 2009. С. 92–123. 15. Есюнин С. Л., Марусик Ю. М. Опыт ареалогии пауков Урала и Приуралья // Вестник Пермского университета. Биология. Вып. 1., 2011. С. 32–36. 16. Михайлов К. Г. Каталог пауков (Arahnida, Aranei) территорий бывшего Советского Союза. М. : Зоологический музей МГУ, 1997. 416 с. 17. Ненашева Е. М., Зыков В. В. Обзор фауны и биологии пауков (Arachnida: Araneae) Камчатки на при- мере экосистем природного парка «Вулканы Камчатки» // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилега- ющих морей : докл. XIV международ. научн. конф. Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2014. С. 79–95.

Ненашева Е. М. Обзор фауны пауков Камчатки в биогеографическом аспекте // «Отчизны верные сыны» : материалы XXXII Крашенник. чтений / М-во культуры Камч. края, Камч. краевая науч. б-ка им. С. П. Крашенинникова. - Петропавловск-Камчатский, 2015. - С. 245-248.