Антоцеротовые (Anthocertophyta) - новый отдел высших растений для флоры Камчатки

В. А. Бакалин, О. А. Чернягина, В. Е. Кириченко

В ходе работ по изучению термальных экосистем, формирующихся в районах выходов горячих минеральных источников, на Русаковских и Хухлотваямских горячих ключах (Карагинский район, Восточная Камчатка) полевым отрядом Камчатского филиала Тихоокеанского института географии ДВО РАН и Камчатской лиги независимых экспертов была собрана коллекция мохообразных, при исследовании которой выявлено три образца Anthoceros agrestis Paton, относящихся к отделу

Антоцеротовые (Anthocerotophyta), ранее на Камчатке не известному. Антоцеротовые - относительно небольшая, но одна из самых древних групп высших растений, обитающих в настоящее время на Земле. Наиболее древние ископаемые остатки представителей этого отдела известны из Cretaceous (13). В настоящее время, по мнению R. M. Schuster (1992: 712), "имеется, по-видимому, менее 100 хороших видов, хотя более чем в два раза описано". Эти виды, согласно последней концепции (15) объединяются в 11 родов и 4 семейства (Leiosporocerotaceae, Anthocerotaceae, Notothyladaceae и Dendrosporocerotaceae).

Характернейшими чертами антоцеротовых, отличающими их от всех остальных высших растений, являются: 1) наличие в клетках растения по 1 крупному хроматофору, содержаний пиреноид (за исключением Megaceros, имеющих в качестве вторичного признака в клетках по нескольку хроматофоров), 2) спорофит, в норме, с сохраняющейся в основании меристематической тканью, за счет которой происходит его неограниченный рост (7). К сказанному добавим также частый симбиоз представителей антоцеротовых с сине-зелеными водорослями (Cyanoprokaryota), колонии которых поселяются в полостях таллома. В основе классификации антоцеротовых - положение и форма спорофита, структура, форма элатер, анатомия стенки коробочки, расположение и форма полостей в талломе, а также степень развития многослойной "жилки".

Распространены представители отдела преимущественно от умеренных до тропических районов обоих полушарий земного шара и становятся очень редкими в зоне темнохвойных лесов. Не имеется ни одного достоверного указания антоцеротовых для тундровой зоны, за исключением изолированного местонахождения в Исландии, где они встречаются по берегам термальных ручьев (Schuster, 1992). В неморальных и бореальных сообществах северного полушария различные виды антоцеротовых произрастают почти всегда на почве, значительно реже на других органических материалах и скалистых субстратах. В тропиках и южном полушарии антоцеротовые осваивают эпифитные и эпифильные местообитания.

Обнаруженный нами Anthoceros agrestis распространен чрезвычайно широко в районах широколиственных листопадных и (реже) хвойных лесов Северного полушария. Ареал вида охватывает Европу от Южной Финляндии до Испании и Португалии; Морокко в Африке, Атлантические острова (Мадейра, Канары); в Америке распространен от Новой Шотландии до Миннесоты, на юг до Канзаса, Техаса и Флориды, на Антильских островах, а также, возможно, в Аргентине; в Азии известен из Индии, Шри-Ланка, Японии, северо-восточного Китая, Тайваня и, возможно, Явы (14). В России известен из центра Европейской части и юга Приморского края (12). Повсюду ведет себя как пионерный вид, занимая песчаные или глинистые субстраты с естественно или искусственно нарушенным напочвенным покровом (обочины дорог, гари, пустыри), по Schuster (1992), обычно с pH < 6. Нами был обнаружен на севере восточного побережья п-ва Камчатка в зоне воздействия термальных источников. Ниже приводим описание мест сбора.

Описываемый район находится в 55 км к ЮВ от побережья Берингова моря. По данным метеостанции Ука, расположенной на побережье в 80 км к ЮВ от Русаковских ключей, среднегодовая температура воздуха -2,7 °С, средняя месячная температура самого теплого месяца (августа) - 2,6 °С, самого холодного (январь) -15,8 °С (4). Число дней со снежным покровом - 222, по средним многолетним данным снежный покров залегает с 20 октября по 6 мая (5). Термальные площадки Русаковских ключей всю зиму свободны от снега, глубина снежного покрова на прилегающей территории достигает 2-2,5 м.

По современному геоботаническому районированию (3) Русаковские и Хухлотваямские горячие ключи располагаются в пределах Хувxойтунского высокогорного округа Срединно-камчатской гольцово-тундрово-стланиковой провинции Камчатской лиственнолесной подобласти Евразиатской таежной (хвойнолесной) области. Средние высоты в этой части Срединного хр. довольно велики - около 1 800-2 000 м над ур. м., отдельные горные вершины достигают 2 500 м. Для территории округа характерно значительное развитие современного оледенения на высотах, начиная с 1 000 м над. ур. м. Растительный покров характеризуется отсутствием хвойных лесов, преобладанием стелющихся лесов из ольхового и кедрового стлаников и горных тундр. Леса из березы Эрмана (Betula ermanii Cham.) встречаются в нижних частях склонов и в долинах рек. В районе Русаковских горячих ключей проходит высотная граница распространения прямоствольных лесов: отмечены последние деревья березы Эрмана на склонах долины, тополя душистого (Populus suaveolens Fisch. s.l.) и чозении (Chosenia arbutifolia (Pall.) A. Skvorts.) в пойме. В растительном покрове господствуют сообщества ольхи кустарниковой (Alnus fruticosa Pall. s. l.), чередующиеся с лугами на склонах долины и кустарничковыми тундрами в долине реки. В понижениях рельефа и у водотоков развиты высокотравные луга из лабазника камчатского (Filipendula camtschatica (Pall.) Maxim.) и крестовника коноплеволистного (Senecio cannabifolius Less.). Вдоль рек узкой полосой тянутся пойменные леса из тополя душистого, чозении, ольхи волосистой ( Alnus hirsuta (Spach) Turcz. ex Rupr.) и ивы удской (Salix udensis Trautv. et Mey.) На термальных площадках Русаковских горячих ключей доминируют сообщества с участием фимбристилиса охотского (Fimbristylis ochotensis (Meinsh.) Kom.) (эндем Камчатки, облигатный термофит), полевицы шероховатой (Agrostis scabra Willd.), лапчатки побегоносной (Potentilla stolonifera Lehm. ex Ledeb.), болотницы камчатской (Eleocharis kamtschatica (C. A. Mey.) Kom.), зеленых и сфагновых мхов.

Русаковские и Хухлотваямские горячие ключи объявлены памятниками природы регионального значения.

Русаковские источники расположены в горной части троговой долины р. Русаковой вблизи подножия левого борта в 800 м от основного русла. Географические координаты 58°31'15'' с. ш. и 161°15'01'' в. д., абсолютная отметка выходов 270 м (рис. 1). Здесь на поверхности каменистой площадки размером 120 х 80 м, сложенной сцементированным галечником с мелкими обломками травертинов, находится около 200 выходов термальных вод с дебитами от 0,001 до 4,0 л/с и температурами от 36,0 до 72,6 °С. Характер выходов - струйные истечения, одиночные и групповые напорные источники, редко мочажины. Часть выходов интенсивно газирует. Общий дебит Русаковских источников составляет 24 л/с. В восточной части группы сооружен суммарный бассейн с размерами 12 х 30 х 2 м. По химическому составу воды слабоминерализованные слабощелочные кремнистые сульфатные кальциево-натриевые азотные. В водах источников широко развиты термофильные микроорганизмы (термофильные бактерии и цианобионты).

На Русаковских ключах Anthoceros agrestis найден в двух точках, отстоящих друг от друга на расстоянии 10 м, на периферии термальной площадки, в удалении от выходов термальных вод, но в зоне воздействия горячих ключей. Температура на поверхности почвы 22,8-24,6 °С, на глубине 2 см 23,3-25,3 °С (по измерению на 19 августа), глубина почвенного слоя 1-3 см, рН = 5,8-6,1. Участок располагается в зоне умеренного антропогенного воздействия (колея дороги, которая не используется 25-30 лет и край вертолетной площадки, используемой 1-3 раза в год в бесснежный период, возможно, через участок проходят отдыхающие на ключах люди). Увлажнение умеренное, в период дождей в колее застаивается вода. Здесь формируются открытые растительные группировки с доминированием полевицы шероховатой (Agrostis scabra) (25-30 %), болотницы одночешуйчатой (Eleocharis uniglumis (Link) Schult) (10 %), лютика ползучего (Ranunculus repens L.) (30 %), подорожника азиатского (Plantago asiatica L.) (10 %), отмечено участие сушеницы топяной (Gnaphalium uliginosum L.) (+) и Fimbristylis ochotensis (+). Мохообразными покрыто 25 % (мхи - 16 %, печеночники 8 %), высота мохового покрова 0,1-1,0 см.

Хухлотваямские источники расположены в горной части троговой долины р. Правый Хухлотваям (приток р. Русаковой). Группа источников, у которой произрастает Anthoceros agrestis, обнаружена в средней части правобережного склона на высоте 50 м и на расстоянии 150 м от основного русла реки. Географические координаты 58°32'08'' с. ш. и 161°18'14'' в. д., абсолютная отметка выхода 295 м (рис. 1). Здесь, в небольшом углублении склона, сложенного сползающими с него современными отложениями из супеси и мелкого щебня, находится несколько струйных истечений термальных вод с суммарным дебитом 0,5 л/с и температурой 57,5 °С. Ниже расположена естественная ванна миндалевидной формы с размерами 7 х 2 х 0,4 м. Со дна ванны наблюдается слабое газирование. Воды источника маломинерализованные слабощелочные кремнистые сульфатные натриево-кальциевые азотные; термофильные бактерии и цианобионты формируют альго-бактериальные маты, покры-вающие дно и стенки ванны с термальной водой. Эта группа Хухлотваямских ключей отстоит от Русаковских ключей на 3,5 км к СЗ.

Растительность у источника на р. Хухлотваям не подвергалась антропогенному воздействию (к этому месту не проложено троп). Anthoceros agrestis найден на вертикальной стенке естественной термальной ванны, над выходом горячих вод. Непосредственно выход горячих вод оконтуривает зона с доминированием сине-зеленых водорослей, за ней следует сообщество Anthoceros agrestis + Fimbristylis ochotensis + Agrostis scabra + Artemisia opulenta Pamp. (Полынь пышная) + Epilobium hornemannii Reichenb (Кипрей Хорнеманна). Покрытие сосудистых растений не превышает 30 %. Термальную площадку окружает бордюр из папоротника Ореортерис квельпартский (Oreopteris quelpaertensis (Christ) Holub), отделяя ее от сухого разнотравного луга. Участок находится в зоне воздействия пара, температура почвы - 31,4 °С на поверхности и 37,1 °С в корнеобитаемом слое, рН - 5,2 (по измерению на 21 августа).

Русаковские и Хухлотваямские ключи
Рис. 1. Расположение Рускаковских и Хухлотваямских ключей на полуострове Камчатка

По имеющимся данным, эти находки отстоят на север от ранее известного нахождения (Приморский край) приблизительно на 2 600 км. Но особый интерес, конечно, представляет не сам факт находки, а условия, в которых вид был собран. Видимо, эти условия сходны с исландскими, где представитель антоцеротовых Phaeoceros carolinianus (Michx.) Prosk. (10) (as P. laevis ssp. carolinianus (Michx.) Prosk.) также произрастал вдоль термального водотока. Возникает вопрос фитогеографического характера: чем является нахождение антоцеротовых на Камчатке - результатом случайного заноса или реликтом прежних эпох, когда теплолюбивые представители этого отдела были значительно шире распространены на северо-восточной окраине Азиатского материка? В отсутствие палеоботанических данных точно ответить на этот вопрос невозможно, однако, учитывая, что Anthoceros agrestis не обнаружен на Камчатке и в сопредельных районах в других экологических условиях, авторы склоняются к трактовке данных местонахождений как реликтовых. Ранее (1, 2, 6, 8 и др.) было показано, что флора окружения термальных источников, помимо прочих, содержит небольшую, но весьма специфическую группу видов, известных на Камчатке только в этих местообитаниях. Настоящая находка показывает то же самое и касательно других систематических групп растений. Среди печеночников Plectocolea vulcanicola Schiffn. и Solenostoma fusiforme (Steph.) Schust. произрастают на Камчатке только в зоне влияния термальных выходов. Среди мхов такие виды тоже, несомненно, существуют. К ним относятся Thuidium thermophilum Czernyadjeva (9) и Campilopus umbellatus (Arn.) Paris (11).

Наиболее близким в морфологическом отношении к Anthoceros agrestis является Anthoceros punctatus L., распространенный в присредиземноморской и атлантической Европе, Африке, на о-вах Атлантики, а также в США - в штатах Миссисипи и Северная Каролина. От него первый отличается (cf. Schuster, 1992) коробочками, достигающими 10-30 мм высоты и 0,3-0,5 мм в диаметре (против 50-80(140) х 0,7-0,8 у второго), более мелкими талломами из 8-10, редко до 15-20 клеток толщиной (против 12-22, редко до 30 клеток), антеридиями (2)4-14 на одну камеру, с телом около 80 мкм длиной (против 8-22 на камеру, с телом около 120 мкм длиной), осенним спороношением (против весеннего), однолетними талломами (против двулетних и многолетних).

В заключение отметим два положения, которые кажутся нам особенно важными: во-первых, учитывая настоящую находку, следует считать возможным обнаружение представителей антоцеротовых (Anthoceros agrestis или других видов) в других регионах Севера Дальнего Востока, особенно в термально-измененных местообитаниях; во-вторых, данная находка еще раз показала значительную актуальность исследования флоры термальных местообитаний, формирующихся в районах современной вулканической активности у горячих и теплых минерализованных источников (а также у фумарол, грязевых котлов и других поверхностных гидро-термопроявлений).

Работа первого автора частично поддержана грантами RFBR (№ 06-05-64137), Far eastern Division of RAS (№№ 06-III-А-06-153, 06-III-В-06-190, 07-III-D-06-044) and Russian Science Support Foundation. Экспедиционные исследования в этом удаленном и труднодоступном районе полуострова Камчатка стали возможны благодаря программе Камчатской лиги независимых экспертов, Камчатского филиала ТИГ ДВО РАН и Тихоокеанского центра окружающей среды и природных ресурсов (США) по изучению биологического разнообразия особо охраняемых природных территорий Камчатки при поддержке Фонда братьев Рокфеллеров.

1. Комаров В. Л. Ботанический очерк Камчатки // Камчатский сборник. М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1940. Т. 1. С. 5-52.
2. Липшиц С. Ю. К познанию флоры и растительности горячих источников Камчатки // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1936. Т. 45. N 2. С. 143-158.
3. Нешатаева В. Ю. Растительность полуострова Камчатка : Автореф. дис. докт. биол. наук / В. Ю. Не-шатаева. СПб. : БИН РАН, 2006. 42 с.
4. Справочник по климату СССР. Вып. 27. Камчатская область. Часть II. Температура воздуха и почвы. Л. : Гидрометиздат, 1966. 184 с.
5. Справочник по климату СССР. Вып. 27. Камчатская область. Часть IV. Влажность воздуха, атмосферные осадки, снежный покров. Л. : Гидрометиздат, 1968. 211 с.
6. Чернягина О. А. Флора термальных местообитаний Камчатки // Тр. Камчатского ин-та экологии и природопользования. Вып. 1. 2000. С. 198-227.
7. Шляков Р. Н. Печеночные мхи Севера СССР. Т. 1. / Р. П. Шляков. Л. : Наука, 1976. 91 с.
8. Якубов В. В. Каталог флоры Камчатки (сосудистые растения) / В. В. Якубов, О. А. Чернягина. Петропавловск-Камчатский : Изд-во "Камчатпресс", 2004. 165 с.
9. Czernyadjeva I. V. Thuidium thermophylum (Thuidiaceae, Bryophyta), a new species from Kamchatka. Arctoa / V. Ya. Cherdantseva, M. S. Ignatov, I. A. Milyutna. 2006. 15:195-202.
10. Damsholt K. Illustrated Flora of Nordic LIverworts and Hornworts. Knud Graphic Consult, Odense / K. Damsholt 2002. 840.
11. Ignatova E. A. Campylopus umbellatus (Arn.) Paris (Leucobryaceae, Musci) - a new species for Russia. Arctoa / E. A. Ignatova, T. Yu. Samkova. 2006. 15:215-218.
12. Konstantinova N. A. Checklist of the Hepaticae and Anthocerotae of the former USSR. Arctoa / N. A. Konstantinova, A. D. Potemkin & R. N. Schljakov. 1992. 1(1-2): 87-127.
13. Krassilov V. A. Paleozoic and Mesozoic fossils / V. A. Krassilov, R. M. Schuster // Schuster (ed.) New manual of Bryology, Vol. II. Hattori Bot. Lab., Hichinan, 1984. 1172-1193.
14. Schuster R. M. The Hepaticae and Anthocerotae of North America. Vol. VI. / R. M. Schuster // Field Museum of Natural History. Chicago, 1992. 937.
15. Stotler R. E. & B. Crandall-Stotler.A revised classification of the Anthocerotophyta and a checklist of the Hornworts of North America, North of Mexico. Bryologist / R. E. Stotler, B. Crandall-Stotler. 2005. 108(1): 16-26.

Бакалин В. А. Антоцеротовые (Anthocertophyta) - новый отдел высших растений для флоры Камчатки / В. А. Бакалин, О. А. Чернягина, В. Е. Кириченко // "Камчатка: события, люди" : материалы XXV Крашенник. чтений / М-во культуры Камч. края, Камч. краевая науч. б-ка им. С. П. Крашенинникова. - Петропавловск-Камчатский, 2008. - С. 12-17.